УДК 612.8
БИОГИДРАВЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ НЕРВНЫХ СИСТЕМ
Антонов В.М.
Липецкий государственный технический
университет
Излагается
модель нервных систем, в которой принято, что управление осуществляется не
электрическим биотоком, а тем потоком веществ, который одновременно является
питательным. Рассматривается механизм обучения систем.
Биогидравлическая модель раскрывает устройство и принцип
работы нервной системы настолько, что позволяет копировать её техническими
средствами [1,2]. В основу модели положен гидравлический механизм
функционирования нервных систем: утверждается, что живые организмы, и в том
числе человек, управляются не электрическим биотоком, а тем потоком веществ
(считаем его гидравлическим), который одновременно является питательным.
Биоэлектричество не исключается из модели, но ему отводится вспомогательная
роль: оно необходимо нервным системам для поддержания гидравлического потока и
для воздействия на мышцы в конечных точках системы. Учитывает биогидравлическая
модель и те биохимические процессы, которые сопровождают поток
питательно-управляющих веществ; в частности - обучение нервных систем
представляется как результат биохимии. Поэтому модель, условно называемую
биогидравлической, можно охарактеризовать в полной мере как
био-гидро-электро-химическую.
Основными
элементами нервной системы, как известно, являются нейроны [3]; разделим их по
функциональному признаку на чувствительные (рецептонейроны), на транспортные
(сенсонейроны и мотонейроны) и на компоновочные (нейроны коры головного мозга).
Рецептонейрон (или просто - рецептор) является элементом очувствления; он преобразует
внешнее воздействие (свет, давление, химическую реакцию) в нервный сигнал. В
биогидравлической модели рецептор представлен в виде колбочки, заполненной
питательно-управляющей жидкостью (будем считать, что это - нейромедиатор). На
выходе рецептора находится так называемая воротная молекула; она открывает и
закрывает выход. По реакции воротной молекулы на внешнее воздействие рецепторы
делятся на два типа: на генерирующие сигналы при наличии воздействия и на
генерирующие при его отсутствии; условно первые можно назвать рецепторами
света, а вторые - рецепторами темноты. Воротная молекула работает в импульсном,
дискретном режиме: в активном состоянии она открывает и закрывает выход с
частотой до 800 раз в секунду. В результате исходящий поток формируется в виде
череды пузырьков жидкости (везикул) диаметром приблизительно 40 нм, в каждом
из которых находится до 10000 молекул нейромедиатора.
Выдавливание
нейромедиатора из рецептора осуществляется не им самим (его оболочка не
способна съёживаться), а рецепторной средой, в которой он находится, то есть
мышцами, кожей, склерой и прочими мягкими тканями, способными напрягаться.
Напряжение рецепторной среды очень тонко регулируется; подтверждением этого
служит то, что среде в мозгу соответствуют обширные зоны [3]. Особенно богато
такое регулирование у человека, и больше всего оно проявляется в мимике;
усиление напряжения всех мышц лица, например, порождает общий эмоциональный
всплеск; напряжение отдельных зон вызывает сосредоточение внимания с наибольшим
использованием очувствления этих зон, а переключение напряжения с одних
участков лица на другие связано с переключением внимания и приводит к изменению
внутреннего состояния человека. Кстати, появление улыбки на лице не является
следствием улучшения настроения; порядок переходов здесь такой: сначала
улучшилась ситуация, затем появилась улыбка, и уж она вызвала хорошее
настроение.
Запасов
нейромедиатора в рецепторах хватает на несколько часов, а дальше требуется их
подзарядка: рецепторная среда расслабляется, рецепторы отключаются, организм
засыпает.
Транспортные
нейроны (сенсо- и мотонейроны) служат для передачи сигналов соответственно от
рецепторов к коре головного мозга и от коры к мышцам и железам. Так как в
биогидравлической модели сигналами являются потоки нейромедиаторов, то и
транспортные нейроны надо представлять в виде гидравлических каналов. В
нервных клетках такими каналами являются микротрубочки; диаметр их 20...30 нм.
Гидравлические каналы сенсо- и мотонейронов можно считать сквозными и
автономными несмотря на то, что они составлены, как правило, из цепочек нервных
клеток, и каждая клетка объединяет по нескольку микротрубочек. Подтверждением
автономности сенсонейронов является чёткая проекция очувствления на кору
головного мозга, а мотонейронов - однозначность в управлении мышцами [4].
Для сравнения: в биоэлектрической модели информационные каналы нейронов
пересекаются, образуя так называемые нейронные сети.
Порционное
выделение нейромедиатора рецептором сопровождается таким же порционным
перемещением его вдоль по микротрубочке, и способствует этому особый
глотательный рефлекс: волна растяжения микротрубочки, создаваемая задним
пузырьком нейромедиатора, порождает перед собой волну сжатия, которая, в свою
очередь, толкает передний пузырёк вперёд. В результате, какой бы длинной ни
была нервная клетка, угасания сигнала не происходит. Скорость распространения
волны зависит от многих факторов и может
достигать 120 м/с; скорость же движения нейромедиатора в микротрубочке
определяется частотой его выброса из рецептора и изменяется от 10 нм/с до 5
мкм/с.
Кора
головного мозга соткана из специфических нейронов (назовём их компонейронами
от лат. compositio - соединение); они обеспечивают
схему коммутаций мозга. Компонейроны, в отличие от сенсо- и мотонейронов,
способны как разделять, так и соединять потоки нейромедиаторов. Места стыковок
компонейронов между собой (их называют синапсами) играют важнейшую роль в
функционировании нервной системы: они делают её способной к обучению;
достигается это путём саморегулирования ими своей гидравлической проводимости.
Механизм саморегулирования заслуживает особого рассмотрения, но прежде чем
заняться им, разберёмся в принципах построения нервных систем. По
конструктивному признаку их можно разделить на три типа.
Главным
отличительным конструктивным признаком нервной системы 1-го типа является
наличие в ней только рефлекторных дуг. Рефлекторная дуга, как известно,
состоит из рецептора и мотонейрона. Всякое раздражение рецептора вызывает
ответную реакцию мышцы; такие прямые ответные реакции являются врожденными
рефлексами. Нервные системы, состоящие исключительно из рефлекторных дуг,
характерны для простейших живых существ,
например дождевых червей [3].
Нервные
системы 2-го типа отличаются тем, что имеют такой принципиальный конструктивный
элемент, как саморегулируемый синапс, о котором уже говорилось. Благодаря ему
более сложные живые организмы, начиная с насекомых и кончая человеком,
способны вырабатывать навыки. Рефлекторные дуги входят в нервную систему 2-го
типа в качестве составной части.
Но
самой совершенной можно считать нервную систему человека, относящуюся к 3-му
типу. Кроме отмеченных конструктивных элементов предыдущих нервных систем, в
ней есть ещё свой отличительный элемент - контур мышления, замыкает который
обратная связь в коре головного мозга. У животных, даже самых развитых,
например у приматов, таких контуров в мозгу нет, и мыслить они не способны.
Теперь
вернёмся к саморегулируемому синапсу. Он возникает в коре головного мозга в том
месте, где растущее аксонное окончание предыдущего компонейрона упирается в
тело последующего и выражается в возможности перехода нейромедиатора с одного
компонейрона на другой (см. рис.). Отметим
Саморегулируемый синапс компонейрона
одну
важнейшую особенность смыкания комнонейронов: их оболочки не срастаются и даже
не контактируют между собой; между ними сохраняется щель шириной 20...50 нм,
называемая синаптической [3,4,5].
Передача
сигнала (нейромедиатора) с одного компонейрона на другой в стабильном состоянии
синаптической щели происходит следующим образом. Оболочка аксонного окончания
комнонейрона настолько разрежена, что не представляет особой преграды для
нейромедиатора; избыточным давлением в микротрубочке он выдавливается наружу
в синаптическую щель. Здесь нейромедиатор имеет возможность расходиться в
разные стороны, где и растворяется в окружающей среде; это - синаптические
утечки; они составляют часть всего потока. Утечки создают в щели подпор,
достаточный для того, чтобы остальная часть нейромедиатора просочилась сквозь
оболочку последующего компонейрона и продолжила свой путь по его микротрубочке.
Очевидно, чем меньше щель, тем больше подпор и тем больше нейромедиатора перейдёт
в другой компонейрон.
Отобразим
передачу сигнала, то есть нейромедиатора, через синапс математически. Введём
следующие обозначения:
b -
поток нейромедиатора, определяемый возбуждением соответствующего рецептора; Δb -
синаптические утечки; e - поток нейромедиатора, прошедший через синапс
и внедрившийся в последующий компонейрон; он определится выражением e = b - Δb. В свою
очередь утечки Δb
можно
выразить как Δb = Δ
· b , где Δ
- характеристика синаптической щели, отражающая её проходное сечение. После
подстановки одного выражения в другое и замены (1 – Δ) = c получим
е = b ·c.
Здесь c
характеризует гидравлическую проводимость синапса; она может изменяться в
пределах 0<c<1.
Результирующий, фактический сигнал управления на один исполнительный орган Еf ,
возникающий в мотонейроне в результате суммирования потоков еi,
идущих от всех m рецепторов, можно представить
как
Ef = . (1)
В этом
выражении ei выступает в качестве
рецепторной доли сигнала управления Ef.
Рассмотрим
далее более подробно механизм обучения синапса, выражающийся в
саморегулировании его проводимости. Изменение конфигурации и размеров
синаптической щели, приводящее к изменению утечек нейромедиатора в ней,
происходит в результате наращивания или сокращения оболочек состыкованных
компонейронов. Основой оболочек является матрикс, состоящий из липидов; в него
встраиваются молекулы белка. Соотношение липидов и белков приблизительно
равное, но может изменяться в процессе обучения за счёт встраивания новых
молекул белка или разрушения имеющихся. И то и другое происходит в результате
химического взаимодействия нейромедиаторов с особыми веществами (назовём их эмоветорами
от лат. emovere – возбуждать, волновать),
поступающими в кору головного мозга. Эмоветорами являются те гормоны и
ферменты, которые определяют интенсивность и ритмику работы сердца, лёгких,
пищеварительных и других жизненно важных органов; отражением их воздействия
является эмоциональное состояние организма (у человека - душевное состояние).
Выделяются эмоветоры по командам мозга в зависимости от ситуации. У человека
обнаружено около 30 биологически активных веществ, названных нами эмоветорами [5];
следовательно, у него столько же однозначных эмоциональных состояний.
По
признаку отношения к белкам эмоветоры можно разделить на две группы: на
образующие белки и на разрушающие их. В эмоциональном плане эмоветоры первой
группы вызывают чувства удовлетворения, а эмоветоры второй - чувства огорчения;
первые выделяются, очевидно, в благоприятных ситуациях, а вторые - в
неприятных.
В
биохимических реакциях, связанных с белками в зоне синаптической щели,
принимают участие три компонента: матрикс оболочек компонейронов;
нейромедиатор, выдавливаемый в щель изнутри предыдущего компонейрона, и эмоветор,
подаваемый извне. В сочетании, когда присутствует эмоветор удовлетворения,
белки заново образуются и встраиваются в обе противостоящие оболочки щели,
расширяя их; а в сочетании, когда присутствует эмоветор огорчения, белки,
наоборот, разрушаются и оболочки сокращаются. При расширении оболочек щель,
естественно, уменьшается, а при сокращении - увеличивается; в первом случае
поток нейромедиатора, переходящий в последующий компонейрон, увеличивается, а
во втором - уменьшается. В общем про проводимость синапса с в таких
случаях можно сказать следующее: в благоприятных ситуациях она растёт, а в
неприятных – уменьшается.
Изменение
проводимости синапса и есть акт обучения. Очевидно, чем больше выделяется в
синаптическую щель нейромедиатора (чем сильнее возбуждён соответствующий
рецептор) и чем больше поступает туда эмоветора (чем напряжённее
эмоциональное состояние), тем интенсивнее изменяется проводимость синапса и тем
энергичнее происходит его обучение.
Гидравлические
и биохимические процессы в синаптической щели - скоротечные: молекулы
нейромедиатора пересекают щель и внедряются в последующий компонейрон за
0,1...0,2 мс; столько же времени отводится на образование в матриксах оболочек
новых молекул белка или на разрушение имеющихся; а вытекающий из щели в виде
утечек нейромедиатор растворяется в среде и разрушается её агрессивными
компонентами за время менее 2 мс [5].
Представим
процесс обучения синапса и нервной системы в целом в математической форме.
Акту обучения предшествует оценка ситуации (осознаваемая или неосознаваемая) и
определение погрешности поведения. По отношению к конкретному исполнительному
органу (мышце или железе) эта погрешность выражается в виде погрешности сигнала
управления Δ Еj:
Δ Еj = Еj
- Еf , (2)
где Еj -
желаемый сигнал управления; Еf -
фактический сигнал управления, определяемый выражением (I).
Благоприятной
ситуация будет тогда, когда наращивание активности организма идёт в правильном
направлении, то есть когда Еj
> Еf , и Δ
Еj имеет
положительный знак; в этом случае будет выделяться эмоветор удовлетворения.
Если же активность ошибочна и порождает неприятные ощущения, то она вызывает
негативную реакцию организма и стремление её снизить; и тогда Еj
< Еf; Δ
Еj будет
иметь отрицательный знак, то есть будет выделяться эмоветор огорчения. В
нейтральной ситуации, когда погрешность сигнала управления Δ Еj
меньше
наперёд заданного допустимого отклонения δ :
Δ Еj
< δ,
- (3)
нет нужды в обучении и в коррекции проводимостей синапсов.
Во всех
других случаях поправка проводимости отдельного синапса Δсi будет
определяться изменением размеров синаптических оболочек компонейронов под
воздействием утечек Δbi и
эмоветора ΔЕj
:
Δсi = k · Δbi · ΔЕj
,
где k -
коэффициент пропорциональности.
Выразим
в указанной зависимости утечки Δbi
через
возбуждение соответствующего рецептора bi и через
предыдущую проводимость синапса с΄i
:
Δсi = k · bi · (1-
с΄i ) ·
ΔЕj .
Из формулы видно, что коррекции проводимости синапса не
будет, если нет возбуждения рецептора (bi
= 0) или не поступил эмоветор (Δ Еj
= 0); и ещё: темп коррекции будет снижаться по мере
приближения проводимости с΄i к
своему пределу, то есть к единице.
При
идеальном обучении, когда в каждый момент времени (на каждом шаге обучения)
выделяется абсолютно точная доза соответствующего эмоветора, поправка
проводимости Δсi будет
определяться выражением
Δсi = .
(4)
Новая проводимость синапса сi
сформируется уже такой:
сi = с'i + Δсi
,
(5)
Выражения
(1)...(5) составляют алгоритм естественного обучения.
Выделяя
главные отличительные черты нервных систем в биогидравлическом представлении,
можно ещё раз отметить, что ими являются два признака: первый - каналы передачи
потоков управляющей жидкости от рецепторов к коре головного мозга и от коры к
мышцам независимы и автономны; и второй - синапсы коры головного мозга
саморегулируют свои гидравлические проводимости под воздействием проходящих
через них потоков нейромедиаторов и поступающих извне эмоветоров.
Список литературы
I. Антонов В.М. Обучаемые системы управления/ Липецк, ЛГТУ,
1998. - 415 с.
2. Буков А.А. Технические нервные системы/ Липецк. ЛГТУ,
2001. - 223 с.
3. Шеперд Г. Нейробиология/ В 2-х т. Москва, Мир, 1987.
4.
Шмидт Р. Физиология человека/ Р.Шмидт, Г.Тевс к др. В 3-х т. Т. I. Москва, Мир,
1996,- 323 с.
5.
Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков/
Москва, Академия, 2000. - 400 с.
Скачать в формате Doc(47Kb)